近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院彭新湘/朱國輝/張智勝課題組在國際知名植物學(xué)期刊New Phytologist和Plant Physiology上發(fā)表研究論文，揭示了光合作用和光呼吸代謝調(diào)控的新機(jī)制，為作物高光效和抗性育種提供了新思路。光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物90%以上的干物質(zhì)直接來源于此，提升光合效率是作物增產(chǎn)的關(guān)鍵途徑。光呼吸是伴隨光合作用發(fā)生的一個物質(zhì)與能量消耗性過程，但在漫長的演化歷程中，它已成為植物維持基礎(chǔ)代謝和氧化還原平衡所必需的代謝途徑。因此，闡明光合與光呼吸的精細(xì)調(diào)控機(jī)制，對提高作物光合效率、抗逆性和最終產(chǎn)量至關(guān)重要。
在New Phytologist發(fā)表題為“ABA insensitive 5 mediates abscisic acid regulation of plant photosynthesis by coordinating carbon and nitrogen assimilation”的論文中，團(tuán)隊(duì)為發(fā)掘高光效基因，利用擬南芥Fd-GOGAT突變體glu1構(gòu)建了突變體庫，并篩選到表型恢復(fù)突變體rog1（repressor of glu1 1）。基因克隆證實(shí)ROG1編碼ABA合成關(guān)鍵酶ABA2，揭示了ABA在調(diào)節(jié)氮素利用和光合作用中的關(guān)鍵功能。研究發(fā)現(xiàn)，ABA對光合作用的抑制作用依賴于ABA信號通路上轉(zhuǎn)錄因子ABI5。機(jī)制研究表明，ABI5作為轉(zhuǎn)錄抑制因子，能夠直接結(jié)合關(guān)鍵碳同化基因（RCA、RBCS2B、RBCS3B）和氮同化基因（GLU1）的啟動子，抑制其轉(zhuǎn)錄活性。
研究進(jìn)一步評估了靶向ABI5的應(yīng)用潛力：在擬南芥中，abi5-8突變體在正常條件下Rubisco最大羧化速率提升32%，單株生物量和種子產(chǎn)量分別增加16%和37%。在水稻田間實(shí)驗(yàn)中，osabi5突變體光合速率提高7-16%，光合氮利用效率（PNUE）提高13-19%，單株生物量和產(chǎn)量分別增加13-14%和10-18%。后續(xù)可利用基因編輯技術(shù)微調(diào)ABI5基因的表達(dá)，進(jìn)一步評估其在作物高光效育種中的應(yīng)用價值。
該研究首次揭示了ABA通過ABI5協(xié)同負(fù)調(diào)控碳氮同化、抑制光合作用的新機(jī)制，而降低ABI5表達(dá)可顯著提升擬南芥和水稻光合效率、生物量和產(chǎn)量，為農(nóng)作物增產(chǎn)提供了新的思路。
在Plant Physiology發(fā)表題為“Glycolate oxidase persulfidation mediates the salicylic acid-modulated GC switch to regulate photorespiratory H2O2 levels”的論文。團(tuán)隊(duì)前期發(fā)現(xiàn)乙醇酸氧化酶（GLO）與過氧化氫酶（CAT）的互作/解離（簡稱GC開關(guān)）調(diào)控光呼吸H2O2水平，此過程受到水楊酸（SA）調(diào)節(jié)，但內(nèi)在分子機(jī)制并不清楚。
該研究發(fā)現(xiàn)，在水稻過氧化物酶體中可檢測到硫化氫（H2S）的存在，且定位于過氧化物體的GLO與CAT均存在過硫化修飾，而SA能促進(jìn)這種修飾。利用可視化工具材料等體內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明，H2S可在植株與細(xì)胞水平快速（<10 min）降低GLO-CAT相互作用；表面等離子共振（SPR）等實(shí)驗(yàn)證實(shí)H2S在體外同樣可誘導(dǎo)GLO-CAT發(fā)生解離，表明H2S可作為GC開關(guān)的直接調(diào)控因子。蛋白關(guān)鍵位點(diǎn)研究發(fā)現(xiàn)：GLO蛋白Cys344位點(diǎn)的過硫化修飾調(diào)控GC開關(guān)，且不影響其酶活性；而CAT蛋白Cys230位點(diǎn)的過硫化修飾會抑制其自身活性，但不影響GC開關(guān)狀態(tài)。此外，外源H2S能誘導(dǎo)過氧化物體的氧化態(tài)，且與乙醇酸（GLO底物）同時處理具有協(xié)同效應(yīng)，表明H2S與SA類似，可在短時間內(nèi)快速誘導(dǎo)光呼吸H2O2信號。研究還揭示了一個重要的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制：GLO與CAT的過硫化促進(jìn)光呼吸H2O2產(chǎn)生，而高水平H2O2又會反饋降低二者的過硫化水平，從而恢復(fù)GC開關(guān)狀態(tài)和CAT活性，避免H2O2的持續(xù)積累。
該研究完善了“SA—GC開關(guān)—H2O2”的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為深入理解SA、H2S與H2O2的交叉對話及其氧化還原調(diào)控機(jī)制提供了新的認(rèn)知，也為未來利用該通路調(diào)節(jié)植物抗逆性奠定了理論基礎(chǔ)。
生命科學(xué)學(xué)院博士生龍俏穎和碩士生黃宇軒為New Phytologist論文的共同第一作者，朱國輝教授為該論文通訊作者。博士生黃嘉宇和碩士生吳凱欣為Plant Physiology論文的共同第一作者，彭新湘研究員和張智勝副研究員為該論文的共同通訊作者。上述研究得到國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、農(nóng)業(yè)生物育種國家科技重大專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金的資助。
論文鏈接：
http://doi.org/10.1111/nph.70409
https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf369
文/圖 生命科學(xué)學(xué)院 朱國輝
