近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院莊楚雄/鄭少燕團(tuán)隊(duì)在中科院一區(qū)TOP期刊Journal of Integrative Plant Biology上發(fā)表了題為 “The OsAGO2–OsNAC300–OsNAP module regulates leaf senescence in rice ”的論文。揭示了水稻AGO2蛋白和小RNA在水稻葉片衰老過(guò)程中的作用，可以為水稻的抗衰老育種提供新的思路和策略。
水稻（Oryza sativa L.）作為世界重要的糧食作物及功能基因組研究的模式植物，與人類的生活息息相關(guān)。提高水稻產(chǎn)量一直是水稻研究的重要目標(biāo)。葉片作為植物光合作用的主要場(chǎng)所，其光合產(chǎn)物作用于植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中。葉片衰老是植物一個(gè)重要的發(fā)育階段，非適時(shí)的衰老將嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量。Argonaute（AGO）蛋白是表觀遺傳調(diào)控的主要執(zhí)行者之一，為RNA誘導(dǎo)的沉默復(fù)合體（RNA-induced silencing complex, RISC）的關(guān)鍵組分。AGO蛋白可以被小的非編碼RNA（non-coding small RNA, sRNA）引導(dǎo)到特定的靶位點(diǎn)，通過(guò)堿基配對(duì)的方式，參與靶mRNA的切割或招募其他輔助因子介導(dǎo)基因沉默的DNA甲基化調(diào)控(Qi et al. 2006; Fang and Qi, 2016; Satyaki et al., 2017 )。而目前對(duì)AGO蛋白在葉片衰老中的調(diào)控功能尚未見(jiàn)報(bào)道。
團(tuán)隊(duì)前期的研究已經(jīng)確定OsAGO2能夠通過(guò)DNA甲基化作用這一表觀遺傳學(xué)方式控制水稻花藥中活性氧的產(chǎn)生，導(dǎo)致水稻花藥的絨氈層細(xì)胞提前凋亡（Zheng et al., 2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，OsAGO2的表達(dá)與抽穗期到灌漿期的葉片衰老有關(guān)，OsAGO2表達(dá)下調(diào)導(dǎo)致植株葉片表現(xiàn)為早衰，產(chǎn)量下降。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)、DNA甲基化和RIP-sequencing分析表明，OsAGO2與24-nt miRNA結(jié)合，通過(guò)介導(dǎo)NAC轉(zhuǎn)錄因子基因OsNAC300啟動(dòng)子區(qū)域的甲基化水平來(lái)抑制其表達(dá)從而調(diào)節(jié)葉片衰老過(guò)程。OsNAC300的過(guò)表達(dá)也導(dǎo)致葉片提前衰老。酵母單雜交和電泳遷移率變化分析表明，OsNAC300通過(guò)結(jié)合和激活關(guān)鍵衰老基因OsNAP的表達(dá)來(lái)促進(jìn)葉片衰老。葉片衰老信號(hào)是由OsNAP轉(zhuǎn)錄水平的積累觸發(fā)的，這種積累啟動(dòng)了衰老的正常開(kāi)始。OsNAP直接或間接調(diào)節(jié)控制衰老相關(guān)基因 (包括SAGs和葉綠體發(fā)育相關(guān)基因)的表達(dá)。此外，OsNAC300通過(guò)調(diào)節(jié)OsNAP表達(dá)參與葉片衰老。高水平的OsNAC300表達(dá)會(huì)導(dǎo)致OsNAP表達(dá)的激活。因此，OsAGO2-OsNAC300-OsNAP 可能是連接衰老信號(hào)和葉片衰老的關(guān)鍵調(diào)控模塊（圖1）。而OsAGO2的過(guò)表達(dá)可以同時(shí)抑制OsNAC300和OsNAP的表達(dá)，具有增產(chǎn)潛力。本研究的成果不僅可以為培育抗衰老品種提供新的種質(zhì)資源，也可為優(yōu)質(zhì)抗衰水稻品種的選育提供理論依據(jù)。
圖1 miR2863c/OsAGO2–OsNAC300–OsNAP調(diào)控水稻葉片衰老的工作模型
華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院莊楚雄研究員和鄭少燕副教授為該論文的通訊作者。鄭少燕副教授，在讀博士生陳俊宇，博士后何瑩為論文的共同第一作者。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院儲(chǔ)成才教授，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)唐九友教授和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)測(cè)試中心黃吉雷副教授為該工作提供了支持。本研究得到了“科技創(chuàng)新2030－重大項(xiàng)目”、國(guó)家自然科學(xué)基金、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用研究重大項(xiàng)目、廣州市青年博士“啟航”項(xiàng)目和雙一流學(xué)科推進(jìn)項(xiàng)目等的資助。
論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13766
參考文獻(xiàn)：
Fang X, Qi Y. (2016). RNAi in Plants: An Argonaute-Centered View. Plant Cell.28: 272-85.
Qi, Y., He, X., Wang, X.J., Kohany, O., Jurka, J., and Hannon, G.J. (2006). Distinct catalytic and non-catalytic roles of ARGONAUTE4 in RNA-directed DNA methylation. Nature. 443: 1008-1012.
Satyaki, P.R., and Gehring, M. (2017). DNA methylation and imprinting in plants: machinery and mechanisms. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 52: 163-175.
Zheng, S., Li, J., Ma, L., Wang, H., Zhou, H., Ni, E., Jiang, D., Liu, Z., and Zhuang, C. (2019). OsAGO2 controls ROS production and the initiation of tapetal PCD by epigenetically regulating OsHXK1 expression in rice anthers. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 116: 7549-7558.
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