8月12日，我校生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的沈榮鑫、王海洋、衡月芹等在《New Phytologist》（五年平均影響因子10.2，生物學(xué)一區(qū)）在線發(fā)表了題為“A jasmonate-mediated regulatory network modulates diurnal floret opening time in rice”的研究論文（論文鏈接：http://doi.org/10.1111/nph.20039）。該研究利用多組學(xué)手段全面剖析了調(diào)控水稻每日開花時間（花時）的細(xì)胞、生理和分子基礎(chǔ)，建立了一個茉莉酸介導(dǎo)的調(diào)控水稻花時的分子網(wǎng)絡(luò)，為理解水稻花時這一重要性狀提供了一個多層次的全局景觀。研究還鑒定出一批花時相關(guān)基因，并提出了調(diào)節(jié)水稻花時的技術(shù)策略。
水稻穎花開放時間（花時）是指水稻揚(yáng)花期穎花在一天中的開花時間或開花持續(xù)時間。水稻花時是水稻生命周期中一個關(guān)鍵的時期，涉及雄蕊花絲伸長、花藥開裂、花粉釋放以及授粉，這些活動對植物受精結(jié)實(shí)至關(guān)重要。開花植物能夠根據(jù)外界環(huán)境變化調(diào)整自身花時，從而提高植物的適應(yīng)性。花時也是控制水稻雜交制種效率的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀。在雜交稻生產(chǎn)中，恢復(fù)系是花粉供體，雄性不育系是花粉受體。只有當(dāng)雙親穎花的開花時間相遇時，才能高效地生產(chǎn)雜交種子。但在大多數(shù)雜交組合，尤其是秈粳強(qiáng)雜優(yōu)組合中，不育系的平均開花時間通常要晚于恢復(fù)系（花時不遇），極大地限制了雜交稻制種效率，影響了雜交稻的廣泛應(yīng)用。因此，解析水稻花時調(diào)控的內(nèi)在遺傳機(jī)理和環(huán)境響應(yīng)機(jī)制，具有重要的理論意義和育種價值。
漿片是控制穎花開閉的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，為對稱分布于內(nèi)外稃之間的子房基部的白色薄片組織。通過系統(tǒng)的細(xì)胞學(xué)觀察和生理生化測量發(fā)現(xiàn)，漿片在開花當(dāng)天漿片吸水膨大，其外側(cè)伸入內(nèi)外穎接合，擠壓內(nèi)外穎，打開內(nèi)外穎鉤合，促使穎花開放；隨后漿片失水皺縮，穎花閉合；漿片細(xì)胞壁在開花過程中逐漸變薄。且隨著開花的臨近，漿片內(nèi)糖含量，含水量逐漸升高。進(jìn)一步通過開花前漿片的時間序列轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定了一批與糖代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)，水通道，細(xì)胞壁重塑等花時相關(guān)的基因在開花前后表現(xiàn)出不同的表達(dá)特征，特別是茉莉酸（Jasmonic acid，JA）合成和信號傳導(dǎo)基因在開花過程中持續(xù)表達(dá)上調(diào)，且JA積累逐漸增加。利用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除JA合成關(guān)鍵基因OsAOS1，其編碼一個丙二烯氧化物合成酶，突變體Osaos1表現(xiàn)出抽穗后推遲開花，花時零散的表型；回補(bǔ)OsAOS1至突變體Osaos1，花時正常；過表達(dá)OsAOS1可提早開花0.5個小時；茉莉酸信號傳導(dǎo)關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子OsMYC2的RNA干擾（RNAi）植株表現(xiàn)出不開花的表型，進(jìn)一步證明了JA在調(diào)控水稻花時的關(guān)鍵作用。同時，分子實(shí)驗(yàn)表明OsMYC2可以結(jié)合糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsSWEET4、水通道蛋白基因OsPIP2;2和細(xì)胞壁代謝相關(guān)基因OsXTH9的啟動子并促進(jìn)其表達(dá)。遺傳實(shí)驗(yàn)也證實(shí)突變OsSWEET4導(dǎo)致花時異常。此外OsMYC2還可以結(jié)合OsAOS1的啟動子并促進(jìn)其表達(dá)，說明JA對花時的調(diào)控可能通過正反饋回路調(diào)節(jié)JA的生物合成和信號傳導(dǎo)。基于以上結(jié)果，本研究提出水稻穎花開放前，漿片中JA含量提升，OsMYC2通過直接調(diào)控糖轉(zhuǎn)運(yùn)，水通道，細(xì)胞壁重塑和JA生物合成基因的表達(dá)，提高漿片內(nèi)滲透壓同時促使細(xì)胞壁松弛，漿片細(xì)胞吸水膨大進(jìn)而調(diào)控水稻穎花開放的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（如圖）。
華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院沈榮鑫副教授，王海洋教授和衡月芹副教授為論文通訊作者，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院助理實(shí)驗(yàn)師丁文燕，實(shí)驗(yàn)室已畢業(yè)博士生茍亞軍和在讀博士生李亞靜為論文共同第一作者。本研究得到了國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、國家自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項(xiàng)目、國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目、崖州灣國家實(shí)驗(yàn)室揭榜掛帥項(xiàng)目等的資助。沈榮鑫研究小組聚焦秈粳稻雜種優(yōu)勢利用的研究，前期克隆一個主效的秈粳雜種不育基因（Shen et al., 2017, Nat. Commun.）、三個柱頭外露基因（Zhu et al., 2023, Plant Biotench. J.）、首個調(diào)控秈粳花時差異的關(guān)鍵基因（Gou et al., 2024, Nat. Commun.）。這些研究為推動秈粳雜交稻的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供了理論指導(dǎo)和基因資源。
文/圖 生命科學(xué)學(xué)院
