異源三聚體G蛋白由α、β和γ三個(gè)亞基組成，是真核細(xì)胞重要的分子開(kāi)關(guān)蛋白。動(dòng)物G蛋白與細(xì)胞表面7次跨膜的G蛋白偶聯(lián)受體（GPCR）結(jié)合，GPCR感知胞外信號(hào)后，其胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域發(fā)生構(gòu)象改變，使與Gα結(jié)合的GDP分子被GTP替換，G蛋白激活并發(fā)生三聚體解離，激活后的Gα與Gβγ通過(guò)作用于下游靶標(biāo)進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。植物異源三聚體G蛋白在生長(zhǎng)發(fā)育、氮肥吸收利用、作物產(chǎn)量、非生物脅迫響應(yīng)以及病原物入侵等過(guò)程中都發(fā)揮關(guān)鍵作用。但長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)植物G蛋白的激活及下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子機(jī)制的認(rèn)識(shí)相對(duì)欠缺。

單次跨膜的受體類激酶（RLK）和受體類蛋白（RLP）是植物細(xì)胞表面最主要的受體類型，其主要依賴磷酸化修飾進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，植物G蛋白與RLK或RLP受體偶聯(lián)，以此感知胞外信號(hào)，并通過(guò)作用于下游多個(gè)家族的蛋白激酶進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。因此磷酸化修飾在植物G蛋白的激活和下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中都發(fā)揮關(guān)鍵作用。近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)梁祥修教授、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)馬苗苗副教授、崖州灣國(guó)家實(shí)驗(yàn)室周儉民研究員共同在Science Bulletin上撰寫(xiě)題為“Phosphorylation-dependent Regulation of Plant Heterotrimeric G Proteins: From Activation to Downstream Signaling”的觀點(diǎn)文章（doi: 10.1016/j.scib.2024.04.067），綜述了磷酸化修飾在G蛋白從激活到下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的調(diào)控功能和機(jī)制。基于近年來(lái)植物G蛋白研究領(lǐng)域的進(jìn)展，總結(jié)了植物G蛋白獨(dú)特的激活和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式。

植物異源三聚體G蛋白的激活存在多個(gè)層次的調(diào)控。具有GTP水解酶加速活性的RGS1蛋白存在于多數(shù)雙子葉植物中，RGS1與Gα互作并抑制G蛋白處于靜息狀態(tài)。RLK/RLP受體（如，植物識(shí)別細(xì)菌鞭毛蛋白的免疫受體FLS2）感知胞外信號(hào)后，通過(guò)磷酸化修飾RGS1，調(diào)控RGS1蛋白的內(nèi)吞，從而調(diào)節(jié)RGS1與Gα的互作關(guān)系。Gα自身也受到磷酸化修飾，該磷酸化也能夠影響RGS1-Gα互作。RLK/RLP受體通過(guò)調(diào)控RGS1與Gα的互作，從而調(diào)節(jié)植物G蛋白的激活（圖1）。此外磷酸化修飾還通過(guò)影響RGS1的酶活性和G蛋白亞細(xì)胞定位等方式影響G蛋白的功能。

圖1. RLK/RLP受體通過(guò)調(diào)控RGS1和Gα蛋白的磷酸化狀態(tài)調(diào)節(jié)植物G蛋白激活

在G蛋白下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面，G蛋白與多個(gè)蛋白激酶家族存在相互作用，包括細(xì)胞質(zhì)類受體激酶（RLCK）、MLK激酶、MAPK激酶等。這些激酶家族在許多生物學(xué)過(guò)程中都發(fā)揮重要功能，G蛋白通過(guò)調(diào)控這些激酶的穩(wěn)定性或活性，影響其介導(dǎo)的下游信號(hào)途徑，從而實(shí)現(xiàn)G蛋白下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（圖2）。

圖2.植物G蛋白通過(guò)調(diào)控多個(gè)蛋白激酶家族傳遞下游信號(hào)

本文最后對(duì)植物G蛋白研究方向尚未解決的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題和未來(lái)研究方向進(jìn)行了展望。對(duì)單子葉植物G蛋白的激活機(jī)制的探索，以及鑒定G蛋白新的下游靶標(biāo)，將有助于系統(tǒng)認(rèn)識(shí)植物G蛋白的激活機(jī)制及其下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，從而更好地理解植物如何通過(guò)精細(xì)的信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。為基于植物異源三聚體G蛋白，培育高產(chǎn)抗逆的作物品種提供理論基礎(chǔ)。

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)梁祥修教授、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)馬苗苗副教授和崖州灣國(guó)家實(shí)驗(yàn)室周儉民研究員是本文共同通訊作者。該文章獲得國(guó)家自然科學(xué)基金（32300260, 32270282）和雙一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（2021B1056400）的支持。